茅膏菜冬芽种植(「科学馆」特立独行的植物-肉食植物独特的进食方式)

肉食性在植物中独立起源了很多次，所以不同的肉食植物也有着不同的机制和结构来完成这些步骤。

吸引、捕食和消化是肉食植物完成捕食所需要的三个步骤。肉食性在植物中独立起源了很多次，所以不同的肉食植物也有着不同的机制和结构来完成这些步骤。

吸引是第一步。很多肉食植物，特别是瓶子草类，都有着显眼的颜色。这些颜色来自黄酮类化合物和花青素，使得人眼看起来呈现出黄色、紫色或红色。这些颜色也成功模拟了花朵的颜色，可以吸引大量昆虫来访。一些瓶子草属和眼镜蛇草属植物有着透明、窗户一样的斑点，困在里面的猎物以为它们能指示出逃出生天的路径，并会一次又一次地尝试向上爬。最终它们力竭跌落并被淹死在瓶底。跟花朵相仿，很多肉食植物还有着跟花的蜜源指示信号相仿的紫外吸收区域，昆虫能够看见并被这些信号引导前来。很多昆虫，如膜翅目昆虫，可以分辨黄色、蓝色和紫外线光。另外一些昆虫不能分辨颜色，只能分辨光和暗的程度。不同的捕虫陷阱能发出不同的紫外线光，吸引不同的昆虫造访。粘虫草靠强烈的紫外线光对比效应来吸引昆虫。位于植株底部老化枯萎的叶片形成了反射紫外光的背景。而植株上方具有腺体的生长部分则因为吸收紫外光，而仿佛处于黑暗中。捕蝇草捕虫夹的边缘吸收了紫外光，从而显得比内侧的消化区域更暗。

土瓶草（Cephalotus follicularis）则与此相反。它并不模仿花朵的鲜艳颜色，而是极力模仿周围环境的颜色来隐藏自己。土瓶草的捕虫笼埋入附近的苔藓和小型地被植物中，猎物经过的时候往往察觉不到陷阱的存在，从而跌入捕虫囊中被捕食。

土瓶草的生境。其捕虫笼低矮，颜色和质地模仿周围的环境。（图自Holger Hennern）相比视觉，很多昆虫的嗅觉和味觉更为发达，所以有些肉食植物的捕虫结构还会释放出芳香甜味物质等化学信号，这些化学信号可以传播到很远的地方来吸引昆虫。最常见的吸引猎物的化学信号是蜜汁，分泌蜜汁的结构一般都位于捕虫器危险区域的边缘。猪笼草在捕虫囊的边缘会分泌甜味物质，其浓度相比捕虫囊的内部要高得多，以此引诱昆虫在最危险的地方着陆。太阳瓶子草则在捕虫瓶顶端的勺状叶盖处分泌蜜汁。猎物被这些物质吸引而来，但捕虫囊的边缘异常光滑，当它们想在其上歇脚的时候，就会直接跌入捕虫囊中。诸如螺旋狸藻和狸藻之类捕虫装置在地下或水中的肉食植物，还会释放可溶性吸引物质来吸引猎物。白环猪笼草会结合化学信号和触觉信号，在捕虫笼的下方以富含蛋白质的纤毛形成一圈白色的环状结构，吸引白蚁来取食。

白环猪笼草（Nepenthes albomarginata）捕虫笼的下方以富含蛋白质的纤毛形成一圈白色的环状结构，用以吸引白蚁来取食。右图为取食后的状态。（Vincent Bazile摄）

水生狸藻丝状分支的叶片和藻类的叶片形状相仿，为各种水生微生物提供了栖息地，并吸引它们前来水生狸藻丝状分支的叶片和藻类的叶片形状相仿，为各种水生微生物提供了栖息地，并吸引它们前来被狸藻捕食。而一些甲壳类动物也会为了捕食聚集在这里的水生微生物而前来，却反而成了狸藻的食物。

所有的肉食植物无一例外都以叶作为捕虫器官。我们可以根据机制的不同将其分为五类：捕虫笼、粘虫陷阱、捕虫夹、吸入陷阱和龙虾笼陷阱。而按其功能我们也可以把它们分为主动捕虫器和被动捕虫器这两大类。前者会主动行动来捕获猎物，捕虫夹和吸入陷阱属于此类；后者则完全不动作，如捕虫笼和龙虾笼陷阱。粘虫陷阱则兼有主动捕虫器和被动捕虫器两类。

捕虫笼是最常见的捕虫陷阱，属于被动捕虫器。我们熟知的猪笼草、瓶子草以及土瓶草、凤梨类植物都采用这一陷阱。捕虫笼由叶变态形成的管道或囊状结构组成，靠其与花朵相近的颜色来吸引猎物。捕虫笼的边缘光滑，边缘附近往往会有甜味物质吸引猎物。猎物被吸引，来到捕虫笼，一不小心就会从其非常光滑的边缘失足跌入捕虫笼内，被底部的液体淹死并消化。

捕虫夹是捕蝇草和水生的貉藻独有的主动捕虫装置。如夹子一般的变态叶可以从中脉处迅速关闭。捕蝇草的捕虫夹中有触觉感受毛，一旦被昆虫触碰，纤毛压力通过电信号传导，在细胞内激活离子通道导致pH值发生改变，渗透压产生变化，细胞发生形变，从而最终导致整个捕虫夹的关闭。刺激信号的传导速度高达17cm/s。一旦猎物被关住后，陷阱中大量的消化腺就会开始分泌消化液，来分解昆虫体内的蛋白质。

从左到右可见瓶子草的捕虫笼，捕蝇草的捕虫夹和猪笼草的捕虫笼。（林十之摄）

茅膏菜、粘虫草、捕虫堇、腺毛草、盾籽穗叶藤等捕虫植物则采用粘虫陷阱。它们的叶片上密布可以产生黏液的腺毛。这些腺毛的顶端被黏液所覆盖包裹，在阳光下像露珠一样闪闪发光。昆虫被黏液的外观和甜味吸引，误以为它们是蜜汁而来访，便会被黏液粘住动弹不得。小型猎物会立刻被固定住，稍大一些的猎物则会在被粘住之后不断挣扎，但这只会让它们被周围更多的黏液包裹住，最终动弹不得。当昆虫的气孔被黏液完全堵住的时候，它们就会逐渐窒息死亡。而且茅膏菜的叶片还会主动卷曲包裹住猎物，以提高消化效率。

粘虫草，粘虫草科的唯一种，分布于地中海 使用粘虫陷阱，但粘住昆虫之后叶片不会像茅膏菜那样主动卷曲。

吸入陷阱则是狸藻的独门暗器。这种主动捕虫器由中空的囊状结构构成，有一个像阀门一样的开口。狸藻会在其捕虫囊中形成真空负压，在其顶端有一个只能向内部打开的门。猎物靠近捕虫囊时触发门周围的感觉毛，门就会打开，将猎物跟水一起吸入捕虫囊中。门的开闭所花的时间不超过1/500秒，动作是整个植物界已知最快的。此外，腺体还会分泌黏液来封闭开口。

龙虾笼陷阱是螺旋狸藻的独门秘籍，螺旋狸藻的地下叶不含叶绿素，并常常被人误以为是根系。变态叶的中段膨大，其前端会形成V字形的螺旋分叉。很长时间内人们完全不知道这一奇特的结构是干什么用的，直到20世纪末，这一被动捕虫装置才被人们仔细研究并阐释其作用。跟捕龙虾使用的笼子相似，螺旋狸藻的地下根状叶中的空腔中长满了倒毛。原生动物进入根状叶的空腔之后，便只能顺着倒毛的方向移动，一条路走到黑，而不能折返，直到进入具有消化功能的部位被消化。另有一种生长于美国东南部的鹦鹉瓶子草（Sarracenia psittacina）则结合了捕虫笼和龙虾笼两种陷阱。当昆虫被其捕虫笼边缘的蜜汁吸引前来时，就会失足掉入笼中。但和其他瓶子草竖直生长的捕虫笼不同，鹦鹉瓶子草的捕虫笼水平躺倒在地面上，其捕虫笼内表面密布的倒毛会迫使昆虫只能向捕虫笼深处运动，直到最终被底部的消化液所消化。

螺旋狸藻（Genlisea）的龙虾笼捕虫陷阱

鹦鹉瓶子草

如前面所说的那样，接下来猎物的消化，真肉食植物可以通过自己分泌消化酶完成，原肉食植物不能自行分泌消化酶，而需要借助细菌和真菌的分解作用完成。肉食植物不会吸收猎物中的所有营养物质。虽然除了氮和磷，动物体内还含有钙、镁和钾等营养物质，研究表明瓶子草类植物只大量吸收氮和磷。另有一些研究表明狸藻和盾籽穗叶藤能吸收镁和钙。圆叶茅膏菜能吸收猎物中35%的氮素，捕虫堇能吸收约为30%的氮素。植物体不光能从动物体内吸收氮素，还可以依靠根系和与之共生的固氮菌从土壤里吸收氮素。而最终植物体内有多少氮素来源于动物，不同的肉食植物也有差异。奇异猪笼草（Nepenthes mirabilis）体内60%的氮素来自动物，眼镜蛇草则有75%的氮素来自动物，但土瓶草中则只有25%的氮素来自动物。此外，肉食植物从动物体内吸收到的氮素，也会运往不同的部位进行利用。捕虫堇会将45%～61%的氮素储存到冬芽中，以度过寒冷的冬天并准备第二年的萌发生长。狸藻会将吸收的大部分氮和磷运输到植物幼嫩的部分。而在奇异猪笼草中，其仍然处在生长期的幼叶也会有着更高浓度的氮素含量。貉藻也会将几乎所有从猎物中获得的氮素运往生长组织。

南方狸藻（Utricularia australis）的捕虫囊

所有的肉食植物都仍进行光合作用，说明肉食习性只为它们提供营养补给，而其能源则仍然来自太阳。大部分肉食植物都长有大量的叶片，并需要在阳光充足的地方生长。如果它们得不到足够的阳光，其生长就会受到严重影响。但一些陆生的狸藻，相较于它们大型的花序和苍白的地下根系，其叶片也非常微小，似乎不足以从光合作用中得到足够的能量供给它们生存。这表明它们的一部分能量来源可能是动物性猎物。有研究人员将这些狸藻放置在充满碳素来源的完全黑暗的环境中，结果发现它们仍然能够顺利生长。这一结果也支持了这些植物可能是部分异养的猜想。

肉食植物有着不同类型的消化腺。腺毛草、茅膏菜、捕虫堇、粘虫草和盾籽穗叶藤具带柄的腺体；不带柄的腺体出现在貉藻、腺毛草、捕蝇草、粘虫草、螺旋狸藻、猪笼草、捕虫堇、盾籽穗叶藤和狸藻中。凹陷入植物组织内部的腺体则只出现在土瓶草、眼镜蛇草和瓶子草中。这些消化腺体不仅产生消化酶，同时也有感受器和营养吸收的功能。

而消化猎物的过程也可以分为以下三种类型：捕虫笼、龙虾笼和吸入陷阱形成一个封闭的消化空间，其中一直充满了消化液。猎物则在这一“胃”状结构中不断被消化；貉藻跟捕蝇草使用的捕虫夹，则只在抓获猎物之后，才开始分泌消化液进行消化；粘虫陷阱则将消化液直接分泌到黏液中，在粘住昆虫的部位进行消化。

谷霍腺毛草（Byblis guehoi）粘住的昆虫

肉食植物彻底消化猎物的时间视猎物种类和猎物大小而定。粘虫草能够在24小时内消化掉一只蚊子，捕蝇草则需要在捕获猎物20小时后才开始分泌消化酶。猎物尺寸越小，肉食植物消化得越快。过大的猎物对肉食植物反而会造成损伤，如果不能及时消化，剩余的蛋白质就会吸引细菌和真菌着生，使得叶片容易腐烂。

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