文|鹏遨游

编辑|鹏遨游

前言

观赏植物的起源：植物品种是如何演化的？

观赏植物的分类

目前地球上已经发现了大约30万种高等植物，其中约有16种具有观赏价值。为了为这些植物的栽培、育种和应用提供科学依据，观赏植物需要按照一定的标准和方法进行分类。然而，不同的学者在不同的时期采用了不同的分类方法，导致各自的分类结果差异很大。

例如，宋代的陈景沂在他的著作《全芳备祖》（约1256年）中，根据植物的实际用途和生长特性将观赏植物分为花部、果部、卉部、草部、木部等几类；清代的陈误子在他的著作《花镜》（1668年）中，则将观赏植物分为花木、藤蔓、花草三类；而汪灏在他的著作《广群芳谱》（1708年）中，则将观赏植物分为花果、木、竹、卉、药等几类。

近代，国内外的学者常按照植物自然分类系统、用途、栽培方式、观赏部位、地理分布、生态习性等不同的标准进行分类。此外，国际间的分类方法也在相互借鉴和渗透，从而使观赏植物的分类得到了充实和发展。

根据植物自然分类系统的分类

植物的分类系统分为自然分类系统或系统发育分类系统，通过植物演化亲缘关系建立。其中，恩格勒系统和哈钦松系统是最具代表性的分类系统。观赏植物的分类是建立在植物自然系统分类基础上的。

根据自然分类系统，观赏植物通常被划分为藤类植物门、种子植物门的裸子植物亚门和被子植物亚门。被子植物亚门又分为双子叶植物纲和单子叶植物纲，其中双子叶植物纲又分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲。

在这些高级分类单位下面，再分为不同的目、科、属、种，有时还会使用辅助等级，如亚目、亚科、族、亚族、亚属、组、亚组、节、亚节、系、亚系、亚种、变种等。对于一些大属，如杜鹃花属(800余种)、金合欢属(700余种)、按属(600余种)，我们也会进行分类。

虽然我们很少听说将观赏植物分为裸子观赏植物和被子观赏植物等类别，但在实际生产中，我们通常将观赏形态相似、生态习性相近的观赏植物按科进行划分，如苏铁类、兰科、仙人掌类、凤梨科、竹、棕榈类等，都是以科(或亚科)称呼的。还有一些比较常见的说法，如菊科花卉、蔷薇科花木、百合科花卉等。

观赏植物的起源和品种演化本质上就是植物的系统发育。品种是指经过人工选育而形成的种性基本一致、遗传性比较稳定、具有人类需要的某些观赏性状或经济性状，作为特殊生产资料的栽培植物群体。

植物的系统发育是指某一个植物类群形成和发展的过程，包括起源和发展两个基本过程。起源是从无到有的过程，而发展是从少到多、从简单到复杂的过程。观赏植物的系统发育是在植物系统发育的基础上进行的，不仅要遵从突变、自然选择、遗传进化的自然规律，还要接受人类活动的干预和栽培环境的影响。

因此，观赏植物的系统发育也包括两个基本过程：栽培起源和品种演化。栽培起源是指观赏植物从野生状态到人工栽培的过程，而品种演化则是指某一属、种、变种、变型观赏植物在人工选择条件下，从少到多、从简单到复杂向符合人类观赏、应用方向发展的过程。在这个过程中，品种不断产生、淘汰，只有优良品种才能被稳定地利用和保留。

栽培植物的起源中心

观赏植物是栽培植物的一个重要类群，大部分起源于栽培植物的起源中心（centers of origin）。最早研究栽培植物起源的植物学家是瑞士的德堪道尔（De Candolle），他在1882年的《栽培植物起源》一书中将世界栽培植物起源划分为三个主要区域，即西南亚、中国和热带美洲。

前苏联的瓦维洛夫（N.I.Vavilov）经过广泛考察于1926年将世界栽培植物起源中心分为八个大区，即中国印度、中亚、近东地中海、埃塞俄比亚、墨西哥和中美洲、南美洲。

他还提出了栽培植物的原始起源中心和次生起源中心的概念，前者指某个种或变种的原产地，一般是该种天然的遗传多样性中心或分布中心；后者指经过引种、杂交、选育而形成的中心产区，一般是品种改良的中心。例如，现代月季的原始起源中心在中国，而次生起源中心转移到了欧洲，即所谓的“中国原料，欧洲制造”。

1970年，前苏联学者茹考夫斯基（P.M. Zhukovsky）在《育种的世界植物基因资源》一书中对瓦维洛夫的学说进行了补充，增加了澳大利亚、亚洲、欧洲（包括西伯利亚）和北美洲这四个中心，形成了12个栽培植物起源中心。

但每位研究者都将中国列为最重要的栽培植物起源中心，这表明拥有5000年文明史的中华民族对世界农业和农耕文化做出了巨大贡献。起源于中国的观赏植物涉及113科523属，达数千种之多，主要包括梅花、桃花、茶梅、牡丹、菊花、百合、荷花等。尤其是许多既有观赏价值又有经济价值的果树和经济作物原产于我国。

中国中心

中国是世界上野生植物种类最丰富的国家之一，具有5000年以上的文明历史，对于观赏植物的引种驯化、繁殖栽培、杂交选育具有悠久的历史。

起源于中国的观赏植物包括梅花、牡丹、芍药、菊花、兰花、月季、玫瑰、杜鹃花、山茶花、荷花、桂花、蜡梅、扶桑、海棠花、紫薇、木兰、丁香、萱草等。在唐宋时期达到鼎盛，明清时期起源中心逐渐向日本、欧洲和美国转移，形成了日本次生中心。

西亚是古代巴比伦文明和世界三大宗教的发祥地，起源于此的观赏植物有郁金香、仙客来、秋水仙、风信子、水仙、鸢尾、金鱼草、金盏菊、瓜叶菊、紫罗兰等。西亚中心经过希腊、罗马的发展，逐渐形成了欧洲次生中心，是欧洲花卉发展的起点。美国也是欧洲次生中心的一部分。

中南美中心的古老玛雅文化，孕育了许多草本花卉，如孤挺花、大丽花、万寿菊、百日草等。与中国中心和西亚中心不同的是，中南美中心至今没有得到足够的发展。从19世纪中叶到20世纪40年代，中国一直是欧洲和美国等发达国家进行植物采集与开发的重要宝库。

从20世纪后半叶开始至今，世界花卉资源开发的重点逐步转移到澳大利亚和南非。如原产南非的非洲菊、唐其蒲、马蹄莲、君子兰等，原产澳大利亚的麦秆菊、红千层、大米花、蜡花等，均成为世界花卉的重要种类。随着人们对新、奇、特花卉种类和品种的不断追求，南非和澳大利亚有可能成为新兴的观赏植物起源中心。

探讨观赏植物的起源，必须考虑起源中心（地点）、起源时间和起源途径这三方面的问题。其中，起源中心和起源时间问题是考古发掘、栽培历史、花卉文化研究的内容，而起源途径是本章要讨论的问题。

观赏植物的起源途径与植物类群的发展类似，其特殊之处是受到人为活动的深刻影响。从观赏植物各种繁殖方式所蕴藏的可遗传的变异来源和原材料的亲缘关系，可以将观赏植物的起源途径归纳为以下几类，但针对某一种观赏植物而言，往往是以下几种起源途径的综合。

中国是世界上野生植物种类最丰富的国家之一，同时也是一个拥有5000年以上文明历史的国家。中国在观赏植物的引种驯化、繁殖栽培、杂交选育方面拥有悠久的历史。在唐宋时期达到鼎盛，明清时期起源中心逐渐转移至日本、欧洲和美国，形成了日本次生中心。

西亚是古代巴比伦文明和世界三大宗教的发祥地，起源于此的观赏植物有郁金香、仙客来、秋水仙、风信子、水仙、鸢尾、金鱼草、金盏菊、瓜叶菊、紫罗兰等。西亚中心经过希腊、罗马的发展，逐渐形成了欧洲次生中心，是欧洲花卉发展的起点。美国也是欧洲次生中心的一部分。

中南美中心的古老玛雅文化孕育了许多草本花卉，如孤挺花、大丽花、万寿菊、百日草等。与中国中心和西亚中心不同的是，中南美中心至今没有得到足够的发展。从19世纪中叶到20世纪40年代，中国一直是欧洲和美国等发达国家进行植物采集与开发的重要宝库。

从20世纪后半叶开始至今，世界花卉资源开发的重点逐步转移到澳大利亚和南非。如原产南非的非洲菊、唐其蒲、马蹄莲、君子兰等，原产澳大利亚的麦秆菊、红千层、大米花、蜡花等，均成为世界花卉的重要种类。随着人们对新、奇、特花卉种类和品种的不断追求，南非和澳大利亚有可能成为新兴的观赏植物起源中心。

芽变

观赏植物中由于多数是异花授粉和杂种起源，因此基因杂合性很强，容易发生芽变现象，例如月季、菊花、香石竹、美人蕉和大丽花等，这些杂种起源的花卉的芽变品种非常丰富。然而，即使在同一种内，也可能发生芽变现象。

例如，中国水仙花最初是法国水仙引入中国后形成的一个变种，现在已经形成了两个品种，其中单瓣的称为“金盏银台”，重瓣的称为“玉玲珑”。因为法国水仙是单瓣的，所以“金盏银台”应该是原变种，而“玉玲珑”可能是其芽变品种，这是变种内通过芽变形成的品种。

种内的重瓣芽变品种还有榆叶梅与重瓣榆叶梅、重瓣棣棠与单瓣棣棠、巢丝花与重瓣巢丝花、黄刺玫与重瓣黄刺玫、卷丹与重瓣卷丹等。

除了重瓣变异之外，种内的芽变还有很多类型，例如曲枝变异（如龙爪柳、龙桑和龙枣等）、垂枝变异（如龙爪槐、垂枝云杉、垂枝樱花和垂枝梅等）、花叶变异（如桃叶珊瑚、金边黄杨、金边龙舌兰和金边瑞香等）和彩叶变异（如金叶女贞、红叶黄和紫叶李等）。

嫁接杂种通常发生在种间或属间，如果是种内嫁接繁殖，出现嫁接杂种的可能性不大。著名的属间嫁接杂种如亚当雀链花，即由法国亚当将紫金雀花嫁接在金链花上产生的种周缘嵌合体。其中LI层属于紫金雀花，LI和LII层是金链花。

嫁接杂种多形成嵌合体，一般很难发生基因融合，只能靠营养繁殖的方式保存。观赏植物中的嫁接杂种较多地发生在仙人掌科等多浆植物中。种内杂种是指在同一个种的不同变种或不同品种之间通过有性杂交形成的杂交种。

仅仅通过种内杂交而形成新品种的观赏植物并不多，比较重要的例子是日本广泛栽培的花营蒲，目前有300多个品种，均为种杂交选育而成。广受欢迎的郁金香也可能是单种起源的。多数郁金香属野生植物具有黄色花心，栽培郁金香均具有白色花心，但不能与白色花心的野生种杂交。据此推断，栽培郁金香可能是由一些野生种内杂交而形成的。

总之，观赏植物中的杂交和芽变现象非常普遍，是人类通过长期培育和选择形成的。这些新品种不仅丰富了植物的多样性，也为人们带来了美丽和欣赏的乐趣。

主要观赏植物的起源与演化

观赏植物种类繁多，以梅花、牡丹、月季、菊花、大丽花和唐葛蒲为例，说明观赏植物起源与演化的基本情况。

梅花是我国传统名花，共有300多个品种，分为3系5类16型。我国南方17个省区均有野生梅树的分布，加上丰富的梅品种，因此中国是国际公认的梅起源中心。梅与杏亲缘关系最近，可能是古代杏南迁的一个分支，随后又渗入了李、桃的种质。

梅花品种在枝姿、花型、花色等方面表现了丰富的遗传多样性，同时也有一定的演化规律。梅花的枝姿以直枝为基础，向垂枝或龙游两个方向演化；花型从单瓣、经复瓣到重瓣再到台阁花；花色主要是从白色、经粉红、红到紫红再到撒金，同时也有从白色到黄色的演化；花朵的尊色可能是从绿色、经绛紫色到酱紫色演化。

牡丹也是我国的传统名花，现有品种800多个，分为中原、西北、延安、江南、保康和天彭等品种群。我国原产芍药科芍药属牡丹组全部的9个种。牡丹品种主要是从革质花盘亚组的四五个种起源的，肉质花盘亚组的紫牡丹、狭叶牡丹、黄牡丹、大花黄牡丹尚未被充分利用。这也是中国牡丹较少黄色品种的原因之一，也是我国牡丹育种的方向之一。

牡丹的花型比较丰富，有16个花型。根据组成花型的花朵数分为单花类和台阁类，根据重瓣化的途径又分为千层类和楼子类。这四类花型彼此交叉，形成了四个亚类。各个花型之间仍然服从从单瓣到重瓣、从简单到复杂的演化规律。